Правильно составленная первичная экологическая сукцессия. Первичная сукцессия начинается на

Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы , продуктивности,

соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.

Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают экосистемы. Как правило, устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру, а также богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Стремясь к поддержанию гомеостаза - способности противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство - экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям (от англ. succession - последовательность).

Таким образом, сукцессия - последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.

Сукцессии довольно разнообразны и их делят на группы по разным признакам. По причинам, вызывающим смену, сукцессии делятся на две группы:

• автогенные (причиной смены являются изменения, возникающие в результате деятельности самого сообщества);
• аллогенные (происходят в результате внешних воздействий).

В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:

• на автотрофные ;
• гетеротрофные.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (например, на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, т. е. происходит постоянное убывание органического вещества. Это - гетеротрофная сукцессия.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообщества с самого начала.

Организмы постепенно заселяют появившуюся девственную сушу, оголенную материнскую породу (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы, застывшая лава после вулканического извержения и т. п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем - и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

В отличие от этого, вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов, и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Сукцессии

Определение 1

Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.

Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени - их естественное свойство. Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов. Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне.

Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями.

В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало - сухие места обитания). Промежуточные серии - это мезосерии. Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс, как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы.

Определение 2

Таким образом, сукцессии - это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.

Конечный результат - медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую - на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.

Вторичная сукцессия

Вторичная сукцессия развивается на субстрате, первоначально модифицированном деятельностью комплекса активных организмов. Такая сукцессия имеет восстановительный (демутационный) характер.

Примером такой сукцессии может служить восстановления климаксового лесного биоценоза следом за пожаром или вырубкой.

• Так, на месте вырубленного ельника на открытом пространстве, хорошо освещенном и прогреваемом, создаются благоприятные условия для формирования одноярусного сообщества светолюбивых трав. далее начинается стадия лесовозобновления со светолюбивых лиственных пород (осина, береза и др.) и кустарников. Эта стадия длится от 2 до 3 лет.
• Мало-помалу подросшие деревья вытесняют кустарники и светолюбивые травянистые растения - это стадия лиственного жердняка, когда кроны лиственных пород постепенно смыкаются, образуется лиственный лес (через 10 - 15 лет от основания сукцессии).
• Под пологом такого леса, в условии повышенной влажности и затенения завязывается интенсивный всход семян ели, молодняк которой окончательно гасит луговую травянистую растительность; ее сменят лесное разнотравье и мхи.
• Совершенствование условий для роста ели замедляет восстановление мелколиственных лесных пород. Ель выходит в первый ярус, смыкает свои кроны и окончательно вытесняет лиственные деревья из древостоя. Возрождается исходный тип лесного сообщества.

Модификации касаются и животного компонента биоценоза. На первой стадии поселяются березовая пяденица, майские хрущи, затем появляются несчетные птицы: щегол, зяблик, пеночка. Поселяются мелкие млекопитающие - землеройка, крот, еж. В сформировавшемся смешанном елово-березовом лесу поселяются лесные полевки, зайцы, белки, мыши. Заметны сукцессионные процессы и в числе птичьего населения, что связано в первую очередь с изменением количественного и качественного состава вредителей. Так, из крупных птиц ведущее место отводится иволге, которая питается различными гусеницами.

Вторичные сукцессии происходят и в степных фитоценозах. Так, заброшенная пашня в степной зоне заселяется однолетними сорняками (продолжительность стадии 2 - 5 лет), затем появляются короткоживущие злаки (продолжительность 3 - 10 лет) и завершается формирование фитоценозом из многолетних злаков (через 10- 20 лет).

Замечание 1

Модифицирование экосистем сможет происходить под влиянием различных причин. В зависимости от вектора воздействующих сил различают аллогенные и автогенные изменения. Первые обусловлены воздействием геохимических сил, действующие на экосистему извне, вторые - влиянием процессов, протекающие внутри системы, т. е. самим сообществом.

Сукцессия (от лат.Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.

Пока нарушения не превышают восстановительной способности экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — несколько десятилетий.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изымать без вреда для самого сообщества.

Экологические сукцессии

Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.

Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).

Рис. 9. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.

Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Экологическая сукцессия (лат. sukcedo - следовать) - это последовательная смена во времени биоценозов, т. е. природных сообществ определенного участка земной поверхности.

1. Сукцессия - это упорядоченный процесс последовательной смены природных сообществ, связанный с изменением их видовой структуры и протекающих в сообществе процессов.

2. Она происходит в результате изменения физической среды, во-первых, под действием самого же развивающегося сообщества. Во-вторых, сукцессия протекает под влиянием изменения внешних факторов: влажности, температуры, количества осадков, состава почвы, солнечной радиации.

3. Кульминацией развития сукцессии является климакс стабилизированная экосистема, эффективность преобразования энергии Солнца в биомассу максимальна и когда максимально возможное количество видов и популяций флоры и фауны, а также связей между ними: пищевых (трофических), территориальных (топических) и др.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом, на лишенных жизни местах например, на голой скале, песке, застывшей лаве, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов. Т. е. удалено предыдущее сообщество, например, на заброшенном поле, вырубке леса, в результате пожара, вспашки и т. д. Она протекает быстрее, чем первичная, так как на этой территории уже имеются некоторые организмы или их зачатки.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии - зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Изменение экосистем при стрессовых воздействиях

Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии

Классификация

Сукцессии развития (первичные)

Сукцессии восстановительные (вторичные)

Антропогенные сукцессии

Механизмы действия сукцессии

Заключение

Список используемой литературы

Введение

экосистема стрессовый биоценоз сукцессия

Экологическая сукцессия - это восстановление экосистемой нарушенного равновесия, она проходит через четко определенные стадии.

Сукцессия -- последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.

Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме!?

На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Изменение экосистем при стрессовых воздействиях

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения -- периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.

Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений - эдификаторов, повторения массового размножения животных).

Поступательные изменения -- изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиям.

Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии

В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.

Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас скота, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после того, как они были нарушены человеком (зарастание залежи, восстановление пастбищ после прекращения интенсивного выпаса, восстановление леса на вырубке, заболачивание осушенных земель и др.).

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).

Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

Классификация

Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

· по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

· по обратимости (обратимые и необратимые),

· по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

· по происхождению (первичные и вторичные),

· по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

· по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),

· по антропогенности (антропогенные и природные),

· по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.

Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:

1) Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.).

2) Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результата стихийных природных явлений (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).

Сукцессии развития (первичные )

Первичные автогенные сукцессии являются следствием освоения территорий, на которых жизнь отсутствовала. При этом в результате освоения новых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы.

Сукцессии при зарастании скал: процесс формирования экосистем на скалах описывался в самых разных районах планеты.

В ходе сукцессии различается ряд стадий.

1. Поселение накипных лишайников (им может предшествовать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосинтеза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишайников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, нематодами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие насекомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пульсирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время.

2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подготовлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значительно большему количеству гетеротрофов - коллемболам, панцирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перерабатывающих экскременты животных и их мертвые остатки.

3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого постепенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температуры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и активность гетеротрофной биоты.

4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых растений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов - энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.

5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все более возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и деревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появления в составе биоты птиц и мелких млекопитающих.

Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях подвижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заключены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корневищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверхность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и белый саксаул, а также многочисленные эфемеры.

Обогащение видового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Увеличивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы - саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие.

Недавно были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Аралкум, которая образовалась в результате снижения уровня Аральского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км, так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сырдарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Арала остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая последовательность: однолетники-эксплеренты - аристида - богатовидовые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет.

Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным превращением их в травяные болота. На первой стадии водную толщу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии - тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки - стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью превратится в травяное болото, на нем поселяются древесные растения - ольха черная и ива пепельная.

Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии являются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азотом. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и деревья. Сукцессия протекает в десятки раз бустрее, чем сукцессия зарастания скал или субстратов, образовавшихся после таяния ледников. Причина тому - теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков достаточно богат элементами минерального питания.

Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сукцессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых. В зависимости от благоприятности климата и наличия во вскрышных породах элементов питания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомкнутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся при добыче золота, зарастают крайне медленно, и первые деревья поселяются не ранее чем через 100 лет.

Сукцессии восстановительные (вторичны е)

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры - зарастание пастбищ кустарником, развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формированию устойчивого сообщества, отличного от кли-максного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию давленной.

Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздействием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро медленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в болото (верховое или низовое - в зависимости от расположения), а затем и в сушу.

К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе.

Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются скорее, чем первичные. На третий год после прекращения техногенного воздействия группировки вторичных сукцессии покрывают 40 - 60 % нарушенной поверхности. В течение 10 - 15 лет естественный облик нарушенных болот практически полностью восстанавливается.

Для первичной и вторичной сукцессии необходим источник семян, спор растений, а также животных, способных заселить места обитания. Для вторичной сукцессии важным фактором является наличие плодородного слоя земли. Если плодородный слой земли уничтожен, то сукцессия может пойти по типу первичной. Процесс сукцессии завершается стадией, когда все виды, образующие экосистему, сохраняют относительно постоянную численность на всех трофических уровнях. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой.

А нтропогенные сукцессии

Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.

Наряду с негативным воздействием на биоту в хозяйстве, деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. Охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных.

Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.

Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.

Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса -- финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы.

Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры.

В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.

Среди многообразных форм динамики выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.

Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью -- сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.

Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.

Механизмы действия сукцессии

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга

Пример

Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного (и поэтому предсказуемого) для определенных условий окружающей среды.

Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.

Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.

Автогенная сукцессия -- процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы - сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.

Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.

Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.

Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris ), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.

Заключение

Изучая сообщества, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей. А ведь, знание элементарных процессов в сообществах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.

Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.

Механизм сукцессии заключается в том, что последовательно в сообществе происходят процессы создания и поддержания специфической биосреды, постепенного накопления условий для его деградации и формирования более сложного сообщества или более соответствующего условиям абиотической среды. В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле.

В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.

Список используемой литературы :

1. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. -М.: Мысль,1990. С. 485-486.

2. Кормилицын М. С. Основы экологии. М.: МПУ,1997. С.24.

3. Дж. М. Андерсон Экология и науки об окружающей среде. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101.

4. Мариченко А.В. Экология. 2-е изд. М.: 2008-328 с.

5. Степановских А.С. Общая экология. 2-е изд. М.: 2005-687 с.

6. Передельский Л.В., Короькин В.И., Приходченко О.Е. Экология. М.: 2007-512 с.

Размещено на www.allbest.ru

Подобные документы

Современная синтетическая классификация экологических факторов на принципах А.С. Мончадского. Понятие и механизмы адаптации, ее закономерности и значение. Учение В.Н. Сукачева о биогеоценозах. Сукцессии: автогенные и аллогенные, первичные и вторичные.

контрольная работа , добавлен 16.12.2011


Экологическая сукцессия как процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов, деятельности человека и абиотических факторов.

реферат , добавлен 03.10.2013


Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.

контрольная работа , добавлен 27.09.2009


Исследование изменения экологической системы, внешней среды. Изучение процесса направленного развития экосистемы. Характерные признаки, виды, типы сукцессии. Причины эволюции экосистем. Перестройка системы биосферы. Закономерности сукцессионного процесса.

презентация , добавлен 27.10.2014


Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.

дипломная работа , добавлен 11.09.2012


Лесные пожары как процесс деградации природных экосистем под влиянием деятельности человека. Определение и классификация сукцессий, понятие лесных климаксных сообществ. Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров в Кандалакшском заливе.

курсовая работа , добавлен 01.05.2011


Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.

контрольная работа , добавлен 03.03.2010


Понятие биосферы в учении Вернадского. Особенность цепей питания. Круговорот веществ в природе. Устойчивость экосистем и характерные закономерности сукцессии. Направление антропогенных воздействий на биосферу. Современные представления об охране природы.

реферат , добавлен 25.01.2010


Изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах. Понятие о сукцессии, классификация. Задачи защитного лесоразведения. Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Жизненный цикл фитопланктона и эвтрофные озера.

контрольная работа , добавлен 01.12.2010


Видовая, трофическая и пространственная структуры сообщества. Консументы и редуценты, их роль в сообществе. Ярусность в лесу. Пирамиды численности и биомассы. Продуктивность как функциональный показатель сообществ. Значение экологической сукцессии.